식물 1일차 :: 식물의 진화와 생활사 (alternation of generations, HY5)
안녕하세요, 어쩌다보니 식물 연구를 하게 되어 식물을 이해해보는 시간을 가져보려고 합니다.
What is Plant?
"Botany. any member of the kingdom Plantae, comprising multicellular organisms that typically produce their own food from inorganic matter by the process of photosynthesis and that have more or less rigid cell walls containing cellulose, including vascular plants, mosses, liverworts, and hornworts 1)."
식물(Plant)이란 셀룰로스(Cellulose)*로 이루어진 세포벽을 가진 진핵 다세포 생물로, 엽록소를 통해 광합성을 수행하여 무기물로부터 스스로 유기 양분을 합성하는 독립영양생물을 말합니다. 식물은 동물과 다릅니다. 식물은 동물과 달리 스스로 이동할 수 있는 운동 기관이 없어 주로 한 곳에 뿌리를 내리는 고착성(Sessile) 생활을 합니다. 또한, 식물은 동물과 달리 세대교번(Alternation of generations)을 거쳐 번식하고 뿌리, 줄기, 잎 등으로 체계화된 기관을 발달시키는 특징이 있습니다.
* 셀룰로스는 다수의 포도당 분자가 β−1,4 글리코사이드 결합으로 길게 연결된 선형 다당류이자, 식물의 세포벽을 구성해 세포의 형태를 지탱하는 핵심 구조 물질입니다.
그럼에도 식물도 동물처럼 '생명체'입니다. 생명체란 한 마디로 정의하긴 어렵지만 외부 환경과 구분되는 세포를 기본 단위로 하여, 스스로 물질대사를 통해 에너지를 흡수 및 변환하고 체내의 항상성을 유지하는 자기 조직화 체계라고 볼 수 있습니다. 그렇게 생명체는 외부 자극에 반응하고 유전물질을 복제해 생장과 번식을 수행하며 환경에 적응하고 진화함으로써 자연적인 무질서도(엔트로피) 증가에 맞서 고유한 질서와 기능을 지속해 나가는 생존을 이어갑니다.
결국 생명체가 생존을 하려면 에너지가 필요합니다. 식물은 고착성 생명체이면서도 에너지를 만들어낼 재료인 빛, 수분 등 필수 자원을 향해 지속적으로 성장하도록 적응했습니다. 그렇다면 식물의 기능에 필요한 주 에너지원은 무엇일까요? 동물과 마찬가지로 바로 유기양분인 '포도당'입니다.
물론, 동물과 달리 식물은 빛에너지를 이용해 스스로 양분을 만들어내는 광합성(Photosynthesis)을 통해 포도당을 스스로 합성해냅니다. 광합성은 엽록체가 존재하는 모든 녹색 조직에서 가능하지만, 주로 넓은 표면적으로 빛을 흡수하기에 최적화된 잎에서 집중적으로 일어납니다. 식물은 결국 뿌리에서 흡수한 물과 공기 중의 이산화탄소를 원료로 삼아 엽록체에서 포도당과 산소를 합성하며 이렇게 생성된 포도당을 핵심 에너지원으로 사용하여 생명을 유지하고 성장합니다.
다음으로 식물 진화의 역사에 대해 되짚어보겠습니다.
식물의 진화는 수분 의존도를 점진적으로 낮추며 수생 환경에서 건조한 육상으로 서식지를 확장해 온 적응의 역사입니다. 엽록소 a와 b를 지닌 녹조류 계통에서 출발한 초기 식물은 기관 분화와 통도 조직(유관속)이 결여되어 체표면 전체로 물을 흡수했습니다. 또한, 수정 시에도 물이 필수적이어서 수중이나 습한 땅에 머물렀으나 약 4억 5천만 년 전 유배식물(Embryophytes)*의 출현을 거쳐 관다발과 뚜렷한 뿌리/줄기/잎을 확립한 양치식물(ferns, 약 3억 6천 만년 전)이 등장하면서 뿌리를 통한 효율적인 수분 흡수 체계를 갖추게 되었습니다.
* 유배식물 중에서 관다발(물관·체관)이 없고 씨앗을 맺지 않는 비관다발 식물군(이끼류, 우산이끼류, 뿔이끼류)을 선태식물(Bryophytes)이라고 합니다.
이후 생식(reproduction)과 분산(dispersal)에 유리한 종자를 획득한 겉씨식물(약 3억년 전)과 꽃을 통해 번식 효율을 극대화한 속씨식물(약 1억 8천 3백만 년 전) 등의 종자 식물에 이르러 마침내 수정 과정에서의 물 의존성을 극복할 수 있었습니다. 그렇게 식물은 목련류(basal angiosperms), 외떡잎식물(monocots), 진정쌍떡잎식물(eudicots)로 다양하게 분화하며 건조한 육상 생태계 전반을 지배하게 됩니다.
지구 상에 죽지 않고 영원히 살 수 있는 생명체는 없습니다. 생명체는 이러한 개체의 유한성을 생식을 통한 종의 영속성으로 극복하는데, 식물은 동물과 구별되는 독특한 세대교번(alternation of generations)을 통해 이를 구현합니다. 2n 개체가 감수분열 후 곧바로 생식세포를 만드는 동물과 달리, 식물은 2n 포자체(sporophyte)와 1n 배우체(gametophyte)가 각각 독립적인 체세포 분열을 거쳐 번갈아 출현하는 복합적인 생활사를 지닙니다. 식물이 생활사 전반에서 체세포분열을 두 차례나 거치도록 진화한 이유는 움직이지 못해 번식 기회가 희귀한 육상 환경에서 포자와 배우자 수를 대폭 능력 번식 기회를 폭발적으로 증폭시키는 동시에, 1n 배우체 단계에서 유해 돌연변이를 효과적으로 걸러내 정화(Purifying Selection)하는 상호보완적 생존 이점을 극대화하기 위해서라고 볼 수 있습니다.
예로 상동염색체가 없는 1n 상태에서는 대립유전자의 가림 효과(우열 관계)가 작용하지 않아 세포 호흡, 광합성, 물질대사 등 필수 유전자의 결함이 표현형으로 여과 없이 노출되므로 결함이 있는 유전체를 지닌 포자는 스스로 도태됩니다. 덕분에 식물은 막대한 에너지가 투입되는 수정(fertilization)과 차세대 2n 포자체 발달 단계로 넘어가기 전 유해 돌연변이를 선제적으로 제거할 수 있습니다.
이러한 1n 배우체는 고사리 같은 양치식물 단계에서는 지표면에 독립된 수 밀리미터 크기의 전엽체로 자라나 2n 포자체와 공존했으나, 애기장대 같은 종자식물로 진화하면서 2n 모체(꽃) 속에서 꽃가루(pollen grain, 3세포)*와 배낭(Embryo sac)* (7세포) 수준으로 극단적으로 소형화 및 내재화되었습니다. 그럼에도 화분관(pollen tube) 신장 및 배우자(gamate) 형성 과정에서 1n 단계의 엄격한 유전자 검증 기능은 여전히 고스란히 보존되었습니다. 결과적으로 식물은 거대화된 2n 포자체로 희귀한 수정산물을 수억 배로 증폭시키는 동시에, 세포 수준으로 축소되었을지라도 1n 다세포 배우체 단계의 정화 선택(Purifying selection)을 통해 무결한 유전자만을 다음 수정에 참여시키는 이중 분업 체계를 완성한 것입니다.
* 꽃가루를 이루는 3개의 세포는 1개의 영양세포(Vegetative cell)와 2개의 정세포(Sperm cells)입니다. 단일 세포인 반수체 소포자(microspore, 1n)가 꽃밥(anther) 안에서 두 차례의 유사분열을 거치며 이 3세포 복합체로 발달합니다. 여기서 영양 세포는 꽃가루의 몸체 대부분을 차지하는 거대 세포로 암술머리 조직을 뚫고 난세포가 있는 밑씨까지 길게 뻗어나가는 화분관(pollen tube) 자체를 형성하고 대사를 총괄하는 세포입니다. 2개의 정세포는 독립적인 원형질막을 지닌 완전한 세포이지만, 물리적으로는 영양세포의 세포질 내부로 완전히 함입(engulf)되어 있는 '세포 안의 세포' 형태를 띱니다.
* 배낭(Embryo sac)은 속씨식물의 밑씨(ovule) 내부에서 감수분열로 생긴 대포자(Megaspore, 1n)가 세 차례의 체세포분열을 거쳐 발달하는 극단적으로 축소된 다세포 암배우체(female gametophyte, n)입니다. 2n 모체 깊숙이 자리 잡은 배낭은 전형적으로 7개의 세포와 8개의 핵으로 이루어져 있습니다. 구체적으로는 정세포(Sperm cell)와 융합해 차세대 2n 배(zygote)가 될 난세포(Egg cell) 1개, 화분관(Pollen tube)을 화학적으로 유인하는 조세포(Synergid cell) 2개, 또 다른 정세포와 결합하여 3n 배젖(endosperm)을 이룰 2개의 극핵(Polar nucleus)을 품은 거대한 중앙세포(Central cell) 1개, 그리고 반대편에 위치한 반족세포(Antipodal cell) 3개로 구성됩니다. 즉, 배낭은 과거 육상에 노출되어 취약했던 암배우체 세대가 진화 과정에서 불필요한 영양 조직을 모두 덜어내고, 오직 안전한 수분 공급 환경 속에서 중복수정(double fertilization)을 완벽히 성사시키기 위한 핵심 세포들만 남긴 초소형 1n 식물체입니다.
* 양치식물과 같은 초기 육상식물은 지표면에 노출된 1n 배우체 자체가 건조에 취약했습니다. 1n의 배우체는 다세포성 기관으로 발달하는 2n 포자체와 달리 수분 손실을 막아주는 보호용 큐티클층이 거의 없거나 불완전할 뿐만 아니라, 세포벽에 리그닌이 침착된 관다발계가 결여되어 체내 장거리 수분 흡수와 수송이 불가능하기 때문입니다. 따라서 편모를 지닌 정자가 난자에 도달하기 위해 반드시 빗물이나 이슬 같은 외부의 물리적 물막을 타고 헤엄쳐야만 하는 번식의 한계가 있었습니다. 반면 종자식물은 암배우체(배낭)를 2n 모체의 밑씨와 씨방(ovary) 조직 깊숙이 감춤으로써 외부 건조 환경으로부터 수분 손실을 원천 차단하고, 모체의 관다발로부터 풍부한 수분과 영양을 직접 공급받는 안전한 환경을 구축했습니다. 동시에 수배우체(꽃가루)는 건조에 극도로 강한 외벽(스포로폴레닌, Sporopollenin)을 둘러 바람이나 곤충을 통해 물 없이도 공기 중으로 안전하게 이동하며, 암술머리에 닿으면 정자가 외부 수영을 할 필요 없이 스스로 화분관(pollen tube)이라는 내부 전용 통로를 뻗어 정세포를 난세포 앞까지 직접 수송합니다. 결국 배우체의 소형화와 내재화는 '외부 환경의 물을 통한 정자의 유영'이라는 물리적 제약을 완전히 끊어내고, 모체 내부의 차폐된 수분 환경과 자체 유도관(화분관)을 통해 수정을 완결함으로써 가뭄이나 건조한 육상 환경 전역에서도 자유롭게 번식할 수 있는 결정적 계기가 된 것입니다.
식물의 수정 과정에 대해 자세히 살펴보겠습니다. 먼저 속씨식물에서 화분관을 통해 진입한 2개의 정세포(n) 중 하나가 난세포(n)와 결합해 2n 배(zygote)를 이루고, 다른 하나는 2개의 극핵(n+n)을 지닌 중앙세포와 융합해 3n 배젖(endosperm)*을 형성하는 중복수정(double fertilization)을 거칩니다. 이를 통해 식물은 수정이 확실히 성사된 종자에만 선택적으로 자원을 집중하는 에너지 효율성을 확보합니다.
* 배젖(endosperm)은 종자 내부에서 발달 중인 2n 배(embryo)와 이후 싹을 틔울 유식물에게 필수 영양분과 발달 신호를 공급하는 핵심 영양 저장 조직입니다. 녹말(탄수화물), 단백질, 지질 등을 고농도로 축적하여 배의 기관 분화와 세포분열을 지원하며, 종자가 발아할 때 어린 식물이 뿌리를 내리고 본잎을 펼쳐 스스로 광합성을 시작하기 전까지 필요한 생명 유지 및 초기 성장 에너지를 전담 공급합니다. 나아가 배젖은 단순한 양분 저장소를 넘어, 모체 조직 및 배와의 호르몬 교환과 유전적 상호작용을 통해 종자의 최종 크기 결정, 종자 휴면(dormancy), 그리고 발아 타이밍을 정밀하게 조율하는 대사 및 발생 조절 중추의 기능도 함께 수행합니다.
반면 속씨식물 이외의 식물군은 모두 단일 수정 방식을 취합니다. 소나무와 같은 겉씨식물은 2개의 정세포 중 단 하나만 난세포와 수정되고 나머지는 퇴화하며, 영양 저장 조직 역시 3n 배젖이 아니라 수정 전 미리 형성된 1n 암배우체 조직 자체가 반수체 배젖 역할을 담당합니다. 또한 이끼나 고사리 같은 포자식물은 수분을 매개로 한 운동성 정자가 난자와 1:1로 단일 수정을 거친 뒤 별도의 배젖 없이 1n 배우체 모체 조직으로부터 직접 양분을 공급받는 모체영양(matrotrophy)에 의존해 초기 발생을 진행합니다.
수정된 종자가 발아하여 새싹을 틔우기 위해서는 먼저 모체로부터 물리적으로 독립하는 종자 산포(seed dispersal) 단계를 거쳐야 합니다. 애기장대와 같은 속씨식물에서는 밑씨 속에서 배(embryo)와 배젖(endosperm)이 발달함과 동시에 이를 둘러싼 씨방이 길축한 꼬투리 형태의 열매인 장각과(silique)로 성숙합니다. 이후 등숙기(maturation)를 거쳐 수분이 빠져 바싹 마르면 열개 구역(dehiscence zone)의 세포벽이 분해되고 비틀리며 꼬투리가 터지는 열개(pod shatter)를 통해 성숙한 종자들을 외부 토양으로 방출합니다.
이렇게 모체 밖으로 흩뿌려진 종자는 건조와 휴면(dormancy) 상태로 잠복하다가 비가 오거나 습기가 형성되어 수분을 흡수(imbibition)하고 빛, 저온 등의 신호를 감지하면 휴면 호르몬인 앱시스산(ABA)이 억제되고 발아 촉진 호르몬인 지베렐린(GA) 신호가 켜지며 발아* 대사를 시작합니다.
* 발아(Germination)란 식물의 씨앗, 균류나 포자 등이 휴면 상태에서 깨어나 싹이 트고 성장을 시작하는 생물학적 과정입니다.
이후 저장 양분을 분해해* 세포 신장을 일으킨 Embyro는 가장 먼저 어린뿌리(radicle)로 종피(Seed coat)와 배젖을 뚫고 나와 토양에 고정되어 물을 빨아들이고, 곧이어 솟구치는 배축(hypocotyle)이 빛을 받아 갈고리 모양의 정단부(apical hook)를 곧게 펴며 두 장의 떡 잎(cotyledon)을 활짝 펼쳐 광합성을 시작함으로써 비로소 모체로부터 완전히 독립된 독자적인 2n 포자체 유식물(seedling)*로 자리잡게 됩니다.
* 책 구절 2) : 발아하는 씨앗에는 왜 녹말분해효소가 많을까? 발아를 시작한 씨앗에는 녹말분해효소가 많이 있지만, 발아하지 않은 씨앗은 이와 달리 녹말이 많이 저장되어 있다. 씨앗은 발아하면서 보관되어 있는 녹말을 분해해서 에너지원으로 사용하기 위해 녹말분해효소의 양을 급격하게 늘린다. 동시에 씨앗에 저장되어 있던 녹말의 양도 줄어든다.
* 유식물(seedling) : 종자가 발아하여 어린뿌리와 떡잎을 틔우고, 종자 내부의 저장 양분에 의존하던 상태에서 스스로 광합성을 수행하는 독립 영양 생활로 진입하는 초기 발달 단계의 어린 식물체를 말합니다.
빛을 인지한 새싹은 곧바로 줄기 생장을 억제하고, 갈고리 아래 접혀 있는 싹을 열면서 빠르게 엽록체를 만들어내며 새싹의 형태를 갖춘다. 파란빛은 1분 이내에, 빨간빛은 수 분 이내에 줄기의 생장을 억제한다. 빛을 받은 후 4시간 정도 지나면 갈고리(apical hook)가 펼쳐지고 자엽(cotyledon)이 열려 새싹(seedling)이 된다. DNA가 전사되고, 전사된 RNA가 번역되어 단백질이 되기까지 약 4시간이 걸리는데 어떻게 새싹은 이렇게 빨리 틔는 것일까? - 식물이라는 우주 - 2)
식물이 빛을 받은 후 새싹을 빨리 틔울 수 있는 이유는 바로 식물의 탈억제(derepression) 기작 덕분입니다. HY5는 표적 유전자들의 프로모터에 직접 결합하여 엽록소 생합성 및 엽록체 발달 유전자들의 발현을 유도하고, 정단 갈고리(apical hook)를 펴며 두 장의 떡잎을 펼치게 하는 한편, 옥신 신호 전달을 억제하여 배축(hypocotyle)의 과도한 신장을 멈추게 하는 전사인자입니다. 즉, HY5는 저장양분만을 소모하며 위로 뻗어나가던 맹목적인 암생장(skotomorphogenesis)을 종료하고 빛을 활용해 스스로 양분을 합성하는 자립적 유식물(seedling)로 체제를 전환시키는 발생 조절의 핵심 실행자입니다.
결국, HY5가 역할을 할 수 있게 되면 식물은 싹을 틔울 수 있습니다. 이때, 빛이 없는 상태에서는 COP1라는 단백질이 끊임없이 HY5 단백질을 제거하지만 빛이 들어오면 COP1 단백질의 기능이 억제되어 역으로 HY5 단백질의 양이 많아져 싹이 틜수 있게 된다고 합니다. 이를 탈억제 기작이라 하며, 그렇게 중심이론의 DNA RNA 단백질 흐름을 거치지 않아도 순식간에 반응이 시작될 수 있습니다.
다음 장에서는 배에서부터 식물이 어떻게 뿌리, 줄기, 잎을 가진 식물로 발달하는지, 그리고 식물은 어떤 세포 유형으로 이루어지는지 살펴보겠습니다. 감사합니다!
본 내용은 'Plant Physiology and Development SIXTH EDITION', 제미나이, 그리고 기타 읽은 책(ex. 식물이라는 우주 등)을 토대로 작성했으며 오류가 많을 수 있다는 점 양해부탁드립니다.
참고문헌
1. Dicitonary.com, https://www.dictionary.com/browse/plant
PLANT Definition & Meaning | Dictionary.com
Etymology First recorded before 900; Middle English noun plaunt(e), plant(e); in part continuing Old English plante “sapling, young plant,” from Latin planta “a shoot, sprig, scion (for planting), plant”; in part from Old French plante, from Latin
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2. 식물이라는 우주, 안희경 지음, 2021